vendredi 8 mars 2013

Lafontaine et Lippé (2011). Le rôle du cortex préfrontal dans l'apprentissage

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Le cortex préfrontal est présent à toutes les étapes de la mémorisation (encodage, consolidation, rappel). Son rôle est à la fois d'orienter l'attention visuelle, de créer des liens entre les éléments mémorisés (donc apprendre) et l'inhibition des informations distrayantes. Lorsque le cortex préfrontal est atteint, les capacités d'apprentissage et de mémorisation sont fortement atteintes (limites dans la quantité de mémoire, difficultés à faire des liens, enregistrement d'informations non pertinentes, etc.), comme c'est le cas dans les troubles de l'attention et l'hyperactivité.

Le cortex préfrontal : siège des fonctions éxécutives

Avant de regarder le rôle de chaque zone du cortex préfrontal, il est important de distinguer ses différentes composantes. Le cortex préfrontal est divisé en trois zones : 
Cortex préfrontal dorsolatéral, ventrolatéral et orbitofrontal
Le cortex préfrontal est divisé en plusieurs régions fonctionnelles : le cortex dorsolatéral, ventrolatéral et orbitofrontal

  • Le cortex préfrontal dorsolatéral : Il correspond aux aires 9 et 46 de Brodmann. Impliqué dans de nombreuses fonctions telles que la planification, la mémoire de travail, la régulation de l'action et des fonctions intellectuelles supérieures.
  • Le cortex préfrontal ventrolatéral : Il correspond aux aires 44, 45 et 47 de Brodmann et joue un rôle un rôle essentiel dans des fonctions supérieures telles que la planification, la mémoire de travail, le maintien de l'attention ou la régulation de l'action.
  • Le cortex préfrontal orbitofrontal : Il correspond aux aires 10 et 11 de Brodmann. Son rôle serait de réguler et de superviser les autres fonctions cérébrales. Elle fait partie des aires exécutives mais son rôle est encore flou.
L'ensemble de ces zones regroupent les fonctions exécutives, que l'on dit directement liées à l'intelligence, car il s'agit des fonctions supérieures telles que la planification, l'inhibition, et la réorganisation des informations. Il s'agit d'une zone spécifiquement développée chez les humains, par rapport aux autres espèces.

Le cortex préfrontal et l'encodage

L'encodage est une partie de la mémorisation, la première, qui consiste à extraire des stimuli perceptifs extérieurs ou intérieurs les informations pertinentes et de les maintenir en mémoire à court terme. Il s'agit de la phase où une scène visuelle est transformée en souvenirs à court terme, pour faire simple.

Dans le cas de la modalité visuelle, on sait déjà que le cortex préfrontal (notamment ventrolatéral) permet de diriger et maintenir l'attention. Ce processus descendant (top-down) permet ainsi d'orienter la perception visuelle vers les stimuli pertinents pour l'apprentissage. Ici, le cortex préfrontal a donc un premier rôle pour l'apprentissage en orientant l'attention vers ce qui est important. On sait déjà qu'une attribution plus important d'attention permet une mémorisation plus profonde des informations.
Ainsi, des expériences sur la mémorisation indicée (on présente un indice avant d'effectuer la tâche de mémoire, cet indice permettant de faciliter la tâche en créant des liens avec ce qui sera à mémoriser, notamment) suivies par imagerie fonctionnelle et anatomique ont montré une connectivité plus grande entre le cortex préfrontal et les zones occipitales de perception visuelle. De manière fonctionnelle, une corrélation existait entre la force d'activation du cortex préfrontal, la force d'activation du cortex occipital et la qualité de la mémorisation. En utilisant la Stimulation Magnétique Transcranienne pour reproduire un dysfonctionnement de cette jonction fronto-occipitale, les chercheurs ont observé une corrélation directe avec la baisse de performance en mémorisation, et ce d'autant plus que les liens entre ces régions étaient déjà consolidés. Le cortex préfrontal préparerait les zones visuelles à recevoir des informations importantes, en plus grande quantité, et à y faire plus attention.

On connait également le rôle des structures perirhinales et entorhinales sur l'intégration de la mémoire à long terme. Le cortex préfrontal ventrolatéral et dorsolatéral est également plus fortement relié à ces zones chez les bons apprenants, ceux qui ont une mémoire plus importante.
Le cortex préfrontal dorsolatéral et ventrolatéral permet également de moduler la mémoire de travail, par laquelle passent les informations à mémoriser à long terme. Ces zones permettent à la fois de réorganiser l'information, de la réguler et de répéter les informations en boucle pour mieux les consolider. Le cortex préfrontal permet donc de réorganiser les informations au niveau de l'encodage, et de créer des liens entre elles (ce qui amène à l'apprentissage).

Le cortex préfrontal et la consolidation

La consolidation est le fait d'intégrer les informations nouvellement acquises dans la mémoire à long terme. 
Ici encore, le cortex préfrontal a un rôle majeur, car il permet notamment de créer du lien entre les informations, un lien sémantique notamment pour ce qui est de la mémoire déclarative et de créer du lien avec les anciennes informations déjà mémorisées.

De plus, un phénomène de consolidation des système est observé entre l'hippocampe et le cortex préfrontal. L'hippocampe est le lieu de la mémoire à court terme. Au plus le temps passe, au moins l'hippocampe s'activera lors de la réactivation d'un souvenir, et au plus ce sera les cortex préfrontaux et temporaux qui s'activeront. On assiste à un transfert de localisation de l'information mémorisée entre l'hippocampe (mémoire à court terme) et le cortex préfrontal (mémoire à long terme plus stable).
Ce phénomène s'effectue principalement pendant le sommeil, grâce aux ondes lentes du sommeil léger. Sans sommeil, l'apprentissage est bien moindre. En mesurant la force de la consolidation après une nuit de sommeil, on peut prédire que le cortex préfrontal aura plus prit le relai de l'hippocampe 6 mois plus tard. La mémorisation à long terme se fait plus rapidement et plus efficacement si on a bien dormi juste après avoir apprit quelque chose !

Le cortex préfrontal et le rappel

Pour mieux réussir à se rappeler ce qu'on a stocké en mémoire, il est souvent utile d'utiliser une technique dite de clustering, il s'agit d'une technique mnésique où il s'agit d'organiser les informations selon des critères communs (par exemple regrouper tous les fruits que l'on connait ensemble pour pouvoir en citer un plus grand nombre). Ce phénomène est effectué par le cortex préfrontal ventrolatéral (alors qu'à l'encodage, cette association est faite par le cortex préfrontal ventrolatéral et le cortex dorsolatéral). En faisant du clustering, on peut ainsi créer de nouveaux liens entre les savoirs, et ainsi améliorer l'apprentissage. Il est important de noter que seul le cortex préfrontal ventrolatéral est actif lors du rappel, indiquant une différence de processus entre le ventrolatéral et le dorsolatéral, même si apparemment la fonction est la même (association de concepts). L'explication est que le cortex préfrontal ventrolatéral est plus à même de contrôler le rappel en associant aux concepts connus des indices situationnels pas forcément présents dans la trace mnésique de l'item à rappeler. 
Le cortex préfrontal ventrolatéral est également responsable de l'inhibition des facteurs environnementaux non pertinents au rappel. On a pu mettre en évidence ce lien par l'inhibition du cortex préfrontal grâce à la SMT : en inhibant le cortex préfrontal, le rappel est soumis à toutes les perturbations extérieurs. Par exemple, on pourrait dire avoir vu un mot dans un texte alors qu'on l'a simplement vu sur l'enseigne de magasin en face de nous... D'autres régions sont néanmoins responsables également de cette inhibition, et il s'agit maintenant d'identifier le système fonctionnel qui s'occupe de juger de la pertinence des informations.

Pertinence pour la clinique

Il est important de prendre en compte ces résultats dans la prise en charge des personnes atteintes de troubles de l'attention avec ou sans hyperactivité (TDA/H). En effet, on sait que ces personnes ont des problèmes avec leurs fonctions exécutives (le maintien de l'attention est géré par le cortex préfrontal !). Désormais, on peut également comprendre que ces personnes ont également des problèmes de mémorisation à long terme, ainsi que d'association entre les concepts en mémoire. 
Ces personnes ont besoin d'une activation plus importante du cortex préfrontal pour effectuer une tâche, par rapport aux personnes non atteintes. De plus, le cortex préfrontal a comme une limite de traitement simultané d'items au dessus de laquelle il ne s'active pas plus alors que la charge mentale augmente. 
De plus, la consolidation pose problème car les ondes lentes du sommeil sont moins importante. Ces ondes étant liées à la consolidation des souvenirs, les souvenirs sont moins profondément ancrés. 

Il est important de prendre cet article avec des pincettes, car de nombreuses limites existent : le cortex préfrontal est loin d'être le seul à gérer la mémorisation à long terme. De plus, il ne faut pas confondre mémoire et apprentissage, ce que les auteurs ont tendance à faire dans cet article. On peut parler d'apprentissage seulement sur l'aspect lien entre les items mémorisés. Et il est important de toujours garder en tête que l'apprentissage ne se réduit pas à faire des liens mentaux entre des souvenirs... Il faut également bien voir que ce dont on parle ici est la mémoire déclarative et visuelle : il faudrait encore savoir si le cortex préfrontal a un rôle à jouer dans l'apprentissage implicite, qui est pourtant une partie importante de l'apprentissage, s'il a un rôle à jouer pour les autres formes de stimuli perceptifs, etc. 


Source : Lafontaine, M. P. & Lippé, S. (2011). Le cortex préfrontal et le processus d'apprentissage : caractérisation d'un rôle critique, in  Revue de Neuropsychologie, 3(4), 267-271

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A lire également à propos de la mémoire : 
Wagner, A. D., & al. (1998). Construction de la mémoire : prédire la mémorisation ou l'oubli d'expérience verbales à partir de l'imagerie cérébrale
Crone & al. (2006). Dévelopement neurocognitif de l’habilité à manipuler l’information en mémoire de travail.
Baddeley, A. (2000). Le buffer épisodique, nouvelle composante de la mémoire de travail?

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